Chaenorhinum grandiflorum subsp. grandiflorum - WEB_BIOCON

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 Chaenorhinum grandiflorum (Coss.) Willk. subsp. grandiflorum
 
 
Espuelilla (Fam. Plantagináceas)
Breve Descripción
Hierba anual (o con un ciclo de vida más corto) de 4 a 20 cm, todos sus tallos desarrollan flores; con pelos de un solo tipo (homotricos), careciendo de glándulas y apuntando siempre hacia la base del tallo u órgano donde se encuentre (retrorsos). En la base se forma una roseta de hojas ovadas o rómbicas, obtusas, algo carnosas, sin pelos; las hojas de los tallos son escasas, van en disposición opuesta y son de forma elíptica. La inflorescencia no es muy apretada, con (1)3–20 flores. Las flores son muy vistosascon el propósito de atraer a los insectos polinizadores y, como el nombre la especie indica, de gran tamaño en relación con el conjunto del individuo. Estas flores carecen de simetría radial, son hermafroditas y pentámeras. La llamativa corola azul–violeta, pálida u obscura, con paladar crema–pálido, de 11–15 mm; tiene dos labios, el inferior de los cuales tiene una abolladura (“paladar”); acaba en un espolón (que podría interpretarse como una “trampa” que obliga al insecto a recorrer todo el receptáculo floral). El fruto es una cápsula de 2,5–4 mm, subglobosa, que se abre por poros, dejando salir las unas semillas diminutas (0,3-0,5 × aprox. 0,2 mm), de un pardo obscuro a negras1,2,3.
 
Al ser una hierba anual, la floración está condicionada por la pluviometría. Ésta ocurre, normalmente, de marzo a junio2, aunque en años muy lluviosos puede a ampliarse hasta julio. (En años secos el periodo se acorta notablemente).

Distribución
Endemismo del sur de la provincia de Almería que de manera finícola, alcanza la provincia de Granada. Concretamente vive en la cuenca de Tabernas–Sorbas, en las cotas más bajas de Sierra Alhamilla y en el extremo surorientales de los Filabres; además, en sierra de Gádor tiene una distribución disyunta: ocupa las zonas basales de su porción más oriental (Enix, Gádor, Aguadulce) y posee un núcleo, más occidental, en los yesos de Hirmes4 y en los del embalse de Benínar, que alcanza sierra de la Contraviesa en las margas yesíferas de Los Montoros (Granada)5.
Distribución del endemismo almeriense-granadino Chaenorhinum grandiflorum subsp. grandiflorum en cuadrículas MGRS 10 x 10 km, modificado de Mota et al. [eds.]6.
 
Ecología
Forma parte de pastizales efímeros sobre yesos y, en algunas ocasiones, calizas; se distribuye entre los 150 y 600 m.s.n.m., piso termomediterráneo en ambiente semiárido6. Desde el punto de vista de la fitosociología, caracteriza la alianza Sedo–Ctenopsion gypsophilae, que comprende pastizales terofíticos sobre yesos del orden Brachypodietalia distachyi7.
 
Frente a la sequía propia del Sureste Ibérico, agravada por el tipo de substrato donde crece8, tiene un mecanismo de evitación9, ya que completa su ciclo vital muy tempranamente, antes de la estación seca. Este no es un mecanismo rígido, ya que en los años lluviosos alarga su ciclo de vida. Además, comparado con otras plantas anuales de ciclo corto, muestra las hojas más suculentas. Estas hojas carnosas pueden interpretarse como un mecanismo para poder resistir la sequía en las últimas fases de su ciclo vital10 y/o para poder absorber y diluir iones del suelo gípsico (p. ej. Ca2+) a niveles que no sean nocivos11.

Conservación
Su estatus de conservación ha ido cambiando, siguiendo el típico patrón propio de los taxones de los que, al ser estudiados con más detalle, se encuentran nuevas poblaciones que aminoran su grado de amenaza: En el año 2000 estuvo presente en Lista roja de la flora vascular española Vulnerable (VU)12; en la versión de 2008 de esa lista roja, se lo considera Taxon casi amenazado (NT)13 y en Flora de a Andalucía oriental, en 2011, queda clasificada como de preocupación menor (LC)2.

Otros datos de Interés
La subespecie nominal es un endemismo almeriense -que puntualmente alcanza la provincia de Granada-, que muestra gran preferencia por los substratos gípsicos, si bien el pliego tipo procede de la sierra de Gádor, pr. Enix. En dicha localidad, el yeso está fuertemente mezclado, con otros materiales insolubles (calco-arenosos y arcillosos)- conforme este material se va disolviendo por las precipitaciones de varios milenios, se cubre de un horizonte de materiales calco-arenosos y arcillosos, de manera que el yeso es solo apreciable en cunetas, taludes, barrancos y otras discontinuidades bruscas de la topografía.
 
La diferencia entre la subsp. grandiflorum y la subsp. carthaginense es que la primera tiene una pilosidad de un solo tipo (homotrica), careciendo los pelos rematados por una glándulas y apuntando siempre hacia la base del tallo u órgano donde se encuentre (retrorsos); por el contrario la segunda subespecie tiene una pilosidad heterotrica, es decir con pelos de dos tipos: unos “normales” que apuntan siempre hacia la base del tallo u órgano donde se encuentren (retrorsos) y otros rematados por una glándula y que muestran un ángulo muy abierto (aunque menor o igual a 90º) con el tallo u órgano donde se encuentren. Hay otras dos diferencias entre las subespecies: En primer lugar, la extensión; previamente hemos señalado que la distribución de la subespecie nominal, resulta ser más pequeña que la subespecie cartaginense; en Almería, está presente en sierras del Cabo de Gata, de Cabrera, de Bédar, de las Estancias, de Almagro y de la Pinosa, así como en el Valle del Almanzora y el Levante almeriense; en Granada se halla en la comarca del Temple granadino y en Sierra de Baza y, por último, en Murcia se encuentra en las sierras de Enmedio, de la Carrasquilla, de la Tercia, de Carrascoy y de Ricote, así como, en las comarcas de Lorca, Totana, Cartagena y Caravaca. La última diferencia entre ambas subespecies es que la subespecie nominal vive en un rango ecológico menor que la otra subespecie. En efecto, la grandiflorum habita fundamentalmente en substratos yesosos -por áridos que estos sean- y ocasionalmente en caliza. Mientras que la cartaginense puede aparecer en yesos (si bien rehuyendo los aljezares más áridos), calizas o incluso esquistos.
 
Sería interesante que un estudio genético, aclarara las disimilitudes y el proceso de diferenciación en la variabilidad infraespecífica de Chaenorhinum grandiflorum. Mientras tanto dado que tenemos, por un lado, una subespecie restringida geográficamente (estenócoro) y muy ligada al yeso, frente a otra ampliamente distribuida (eurícoro) y con mayor “valencia ecológica”; una buena hipótesis de inicio podría ser que un taxón gipsófito estricto (la subsp. grandiflorum) surgió en las yeseras más áridas de la provincia (que circundan Sierra Alhamilla), esto y a medida que fue expandiéndose, aumentó su capacidad penetrar en otros ambientes, acabando por diferenciarse del taxón primigenio, originando la subsp. carthaginense (dicho en lenguaje técnico, la subespecie tipo se sitúa en una posición patroendémica respecto a la otra). Otra cuestión a estudiar sería conocer si el proceso de expansión de la subsp. carthaginense en diferentes comarcas, direcciones contrapuestas y alcanzando áreas disyuntas, se produjo con linajes distintos, que “partieron” la unidad del taxón inicial; es decir, si bajo el nombre de “subespecie carthaginense” se ocultan varios linajes distintos (es “polifilético”, dicho en lenguaje técnico)6.

Referencias
1.    Castroviejo S. (coord.). 1986–2019. Flora iberica, 1–18 y 20–21. Real Jardín Botánico de Madrid. C.S.I.C. Madrid, España.
2.    Blanca G., Cabezudo B., Cueto M., Morales Torres C. & Salazar C. (eds.). 2011. Flora Vascular de Andalucía Oriental, 2ª ed. Universidades de Almería, Granada, Jaén y Málaga, Granada. España.
3.    Font Quer P. 1953 (ed. 2000). Diccionario de botánica. Ed. Península. Barcelona. Disponible en: http://jolube.wordpress.com/2010/05/12/diccionario-botanica-font-quer-en-pdf/
4.    Cueto, M., Mendoza R. & Guirado J. 1989. Aportaciones a la flora de Andalucía Oriental (España). An. Biol. 15: 163–167.
5.    Fuentes J.M. 2014. Aportaciones corológicas a la flora vascular de las Alpujarras (Granada y Almería, España). Acta Botanica Malacitana. Acta Botanica Malacitana 39: 254-259.
6.    Mota J.F., Sánchez-Gómez P. & Guirado J.S. (eds.). 2011. Diversidad vegetal de las yeseras ibéricas. El reto de los archipiélagos edáficos para la biología de la conservación. ADIF- Mediterráneo Asesores Consultores. Almería, España. Disponible en: https://floresdeordesa.files.wordpress.com/2015/10/yeseras-ibericas-diversidad-vegetal-2011.pdf
7.    Rivas-Martínez S., Díaz T. E., Fernández-González F., Izco J., Loidi J., Lousã M. & Penas, A. 2002. Vascular plant communities of Spain and Portugal addenda to the syntaxonomical checklist of 2001 part II. Itinera Geobotanica 15(2): 433-922.
8.    Pérez-García F. J., Akhani H., Parsons R. F., Silcock J. L., Kurt L., Özdeniz E., Spampinato G., Musarella C. M., Salmerón-Sánchez E., Sola F., Merlo M. E., Martínez-Hernández F., Mendoza-Fernández A. J., Garrido-Becerra J. A. & Mota J. F. 2018. Preliminary inventory of the gypsum flora of the Palaearctic and Australian areas. Mediterranean Botany, 39(1): 35-49. https://doi.org/10.5209/MBOT.59428 49.
9.    Madon O. & Médail F. 1997. The ecological significance of annuals on a mediterranean grassland (Mt Ventoux, France). Plant Ecology 129: 189–199.
10. Burgess T. L. & Shmida A. 1988. Succulent growth-forms in arid environments. In: Whitehead E. E., Hutchinson, C. F., Timmermann, B. N., Verity R. G. (eds.), Arid Lands Today and Tomorrow, Proceedings of an international research and developments conference. Westview Press, Boulder, Colorado. E.E. U.U., pp. 383-395.
11. Merlo M. E., Rodríguez–Tamayo M. L., Jiménez M. L. & Mota J. F. 2001. Recapitulación sobre el comportamiento biogeográfico de algunos gipsófitos y halófitos ibéricos. Monogr. Flora y Veg. Béticas 12: 77–95.
12. V.V. AA. 2000. Lista Roja de la Flora Vascular Española. Conservación Vegetal 6: 1-39.
13. Moreno J.C. (coord.). 2008. Lista Roja 2008 de la flora vascular española. Dirección General de Medio Natural y Política Forestal (Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino, y Sociedad Española de Biología de la Conservación de Plantas), Madrid, España.
 
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