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Ononis tridentata L. subsp. tridentata
Arnacho (Fam. Leguminosas)
Breve Descripción
Arbusto de hasta 150 cm, con tallos casi carentes de pelos en sus partes viejas, mientras que las jóvenes tienen una densa pilosidad blanquecina. Las hojas son alternas, con estípulas, con tres hojuelas (en la inflorescencia pueden tener una sola hojuela o quedar reducidas a estípulas). Las hojuelas son de (1,3)2–7 mm, algo carnosas, enteras o terminadas en dientecitos y con pilosidad variable (de carecer totalmente a estar cubierto de pelos rematados por una glándula). Las flores son hermafroditas, carentes de simetrías radiales, pentámeras, con la típica disposición floral papilionácea. El cáliz de 4,5–7,5 mm, es acampanado y, normalmente, peloso. La corola mide 8–15 mm, es muy llamativa, de cara a atraer los polinizadores, predominantemente rosada, con el pétalo superior (estandarte) peloso. Posee 10 estambres. El fruto es una legumbre de 10–20 mm, pelosa, con 1–2 semillas. Éstas miden 1,8–3 mm, son pardas y cubiertas de papilas1,2,3.
 
La floración se produce de mayo a septiembre, aunque puede adelantarse a abril y/o retrasarse hasta noviembre2.
 
Distribución
 Endemismo ibérico, disperso por la mitad oriental de la Península Ibérico. Presente en la mayoría de los afloramientos yesosos ibéricos, escaseando únicamente en los del Levante, donde es reemplazado la subespecie angustifolia
Distribución del endemismo ibérico Ononis tridentata subsp. tridentata, en cuadrículas MGRS 10 x 10 km. (Modificado de Mota et al. (eds.)4)
 
Ecología
Matorrales sobre yeso y margas yesíferas de zonas semiáridas y secas; entre 200 y 1200 m.s.n.m., en los pisos termo- y mesomediterráneo. A diferencia de otras comunidades -como los tomillares ralos- que crecen en ambientes yesosos, las dominadas por esta especie crecen suelos de textura más pedregosa, más ricos en materia orgánica y de mayor profundidad5,6. Fitosociológicamente, caracteriza a la alianza Lepidion subulati7.
 
El carácter craso de sus hojas les permite el almacenamiento de agua, para épocas desfavorables, lo que supone una gran adaptación a ambientes áridos8. La suculencia foliar permite absorber y “diluir” iones del suelo gípsico (p. ej. Ca2+) a niveles que no sean nocivos9. Otra notable adaptación es que, como todas las Leguminosas, establece simbiosis con bacterias de género de Rhizobium10. Aunque no se disponen de datos de esta especie en concreto, se han descrito simbiosis de otras especies del género Ononis, con determinados hongos con los que forma micorrizas arbusculares11. Esta simbiosis incrementa la absorción de nutrientes edáficos, especialmente el fósforo que, al menos en formas disponibles, es escaso en los suelos gípsicos. De este modo la triple simbiosis planta-bacteria-hongo permite a esta especie prosperar en un medio tan adverso, como es una yesera bajo régimen semiárido.
 
Conservación
En la Lista de Roja de la Comunidad Valenciana se le considera taxón Vulnerable (VU). Fuera de esta excepción, no está recogido en ningún otro listado o libro rojo o en legislación ambiental alguna12. En Andalucía Oriental ha sido evaluado como subespecie de preocupación Menor (LC)2.
 
Otros datos de Interés
La especie se trata del gipsófito de mayor porte de la Península Ibérica. Hacemos referencia en esta ficha a la subespecie nominal, por ser la única presente en la Cuenca de Sorbas-Río Aguas. La especie tiene una gran variabilidad morfológica, a veces, sin que las diferentes tipologías puedan adscribirse a una determinada territorialidad. Analicemos la propuesta de clasificación infraespecífica más reciente13 que matiza en algo a Flora iberica1.
 
  • La subsp. crassifolia (Dufour ex Boiss.) Nyman, se distingue por tener las hojuelas muy anchas, casi subcirculares, marcadamente crasas, bastante menos de 6 veces más largas que anchas con 3 o más dientes y con una pilosidad que se compone de pelos rematados por una glándula y glándulas no soportada por pelo alguno. Las piezas del cáliz (sépalos) son enteras (no hay sépalos con dos dientes). Los ramos floríferos (inflorescencias) con un rabito (pedúnculo) menor de 10 mm, pedúnculo donde se ubica una “minihojuela” (arista) poco sobresaliente. Además, por disponer sus flores; bien en formaciones que se asemejan a racimos, en que los ramitos van acortándose de la base al ápice (panícula), con numerosas flores; o bien, en formaciones que se que se asemejan a racimos de 1 o 2 flores. Habita en los afloramientos yesosos de La Malahá, Escúzar y Ventas de Huelma, localizándose otros de menor tamaño dispersos hacia el SW (en torno al embalse de los Bermejales), el W (en las proximidades de Cacín) o el N de la ciudad de Granada (cerca de Alfacar).
 
  • La subsp. mauretanica (Maire) Agulló, Juan, M.A. Alonso, Terrones & M.B. Crespo, se distingue por tener las hojuelas anchas, menos de 6 veces más largas que anchas, con 3 o más dientes y con una pilosidad de pocos y dispersos pelos rematados en una glándula. Las piezas (sépalos) del cáliz tienen dos dientes al menos en algunas flores. Ramos floríferos (inflorescencia) con un rabito (pedúnculo) mayor de 10 mm, pedúnculo donde se ubica una “minihojuela” (arista) sobresaliente. Además, por disponer sus flores; bien en formaciones que se que se asemejan a racimos de 1 o 2 flores; o bien, en flores solitarias en las axilas de las hojas. Habita al sur de Aknoul (NE de Marruecos) y que inicialmente tuvo un rango de variedad, pero recientemente ha sido elevada al rango subespecífico. Solo posee una población está en peligro critico de extinción (CR).
 
  • La subsp. tridentata se distingue por tener las hojuelas anchas, menos de 6 veces más largas que anchas, con más de tres dientes; con una pilosidad que se compone de pelos rematados por una glándula. Por tener las piezas del cáliz (sépalos) son enteras (no hay sépalos con dos dientes). Ramos floríferos (inflorescencia) con un rabito (pedúnculo) menor de 10 mm, pedúnculo, donde se ubica una “minihojuela” (arista) poco sobresaliente. Además, por disponer sus flores de forma solitarias en las axilas de las hojas. Habita en el Centro y algunos puntos de E y S peninsular.
 
  • La subsp. angustifolia a (Lange) Devesa & G. López se distingue por tener las hojuelas estrechas, más de 6 veces más largas que anchas, con uno o ningún diente (raramente 2) y carecen de pelos de cualquier tipo. Habita en la porción oriental de la Península.
 
Pero la situación dista mucho de estar clara, en primer lugar, toda esta variabilidad se ha tratado de ordenar con técnicas morfométricas (basadas en el tratamiento estadístico de medidas de diversas partes de los ejemplares, como son los que se mencionan en los párrafos anteriores: estrechez de las hojuelas, tipo de pilosidad, numero de dientes, etc.). Hoy se tiene asumido, que una clasificación debe reflejar la evolución, de manera que las diferentes formas que seamos capaces de diferenciar deben corresponderse a diferentes ramas (clados) del árbol evolutivo (cladograma). Lo anterior implica estudios genéticos. En segundo lugar, hemos de señalar que existen multitud de formas intermedias, entre las dos últimas especies mencionadas. Se ha tratado de establecer una relación entre las formas de hoja estrecha y los yesos triásicos14,15, muy difícil de mantener ya que es manifiesta la presencia de estas dos variantes en una misma localidad, aunque no sea lo más frecuente (p. ej. afloramientos yesíferos cerca de Pozo Alcón). De hecho, la confusión morfológica lleva acarreada una confusión geográfica, de acuerdo con Flora iberica la especie Ononis tridentata habita en 24 provincias de la España Peninsular, se supone que en 12 de ellas (¡la mitad!) coexisten las subsp. tridentata y la angustifolia.
 
En cualquier caso, en medio de este lío, hay una cosa clara en lo que atañe a los yesos de la Cuenca de Sorbas-Río Aguas: están habitados por individuos, cuyas características encaja en (y solo en) la subespecie tipo. Esto resulta muy importante, porque Flora iberica1, entre las llamadas indicaciones locotipicas (indicaciones de donde se colectaron el/los ejemplar(es) que se considera(n) el “canón” de lo que debe ser el taxón que se propone) de la subsp. angustifolia, repite un error de el botánico danés del Siglo XIX Johan Martin Christian Lange16: Rio de Aguas (prov. Almeria) 1 Decbr. 1852 c. fl. et fr.!” [sic]. El origen del error nos es descocido, para añadir más confusión, hay que considerar que Lange consideraba perteneciente a la forma angustifolia a ejemplares con hojuelas “2-5 dentatis”, mientras que Flora iberica lo rebaja a 0-1, raramente 2. Lo cierto es que el tomo de Flora iberica1 se publicó 2000 y el autor del género Ononis, fue la misma persona que años más tarde se encargaría de dicho género en Flora Vascular de Andalucía Oriental2, donde menciona la presencia de la subespecie angustifolia solo en la comarca del Guadiana Menor, descartando su presencia en la provincia almeriense (de sabios es rectificar).
 
Referencias
1.     Castroviejo S. (coord.). 1986–2019. Flora iberica, 1–18 y 20–21. Real Jardín Botánico de Madrid. C.S.I.C. Madrid, España.
2.     Blanca G., Cabezudo B., Cueto M., Morales Torres C. & Salazar C. (eds.). 2011. Flora Vascular de Andalucía Oriental, 2ª ed. Universidades de Almería, Granada, Jaén y Málaga, Granada. España.
3.     Font Quer P. 1953 (ed. 2000). Diccionario de botánica. Ed. Península. Barcelona. Disponible en: http://jolube.wordpress.com/2010/05/12/diccionario-botanica-font-quer-en-pdf/
4.     Mota J.F., Sánchez-Gómez P. & Guirado J.S. (eds.). 2011. Diversidad vegetal de las yeseras ibéricas. El reto de los archipiélagos edáficos para la biología de la conservación. ADIF- Mediterráneo Asesores Consultores. Almería, España. Disponible en: https://floresdeordesa.files.wordpress.com/2015/10/yeseras-ibericas-diversidad-vegetal-2011.pdf
5.     García–Abad, J.J. 2001. Fitogeografía de la mancomunidad de Almoguera (Guadalajara) (II). Estudio especial de las formaciones de matorrales gipsícolas. Estudios Geográficos 62, 244: 413–446.
6.     Merlo M.E., Gil de Carrasco C., Sola A.J., Jiménez–Sánchez M.L., Rodríguez–Tamayo M.L. & Mota J.F., 2009. Can gypsophytes distinguish different types of gypsum habitats? Act. Bot. Gallica 156(1): 63–78.
7.     Rivas-Martínez S., Díaz T. E., Fernández-González F., Izco J., Loidi J., Lousã M. & Penas, A. 2002. Vascular plant communities of Spain and Portugal addenda to the syntaxonomical checklist of 2001 part II. Itinera Geobotanica 15(2): 433-922.
8.     Gibson A. C. 1996. Structure‐function relations of warm desert plants. Springer. Berlín, Heidelberg, Alemania.
9.     Merlo M. E., Rodríguez–Tamayo M. L., Jiménez M. L. & Mota J. F. 2001. Recapitulación sobre el comportamiento biogeográfico de algunos gipsófitos y halófitos ibéricos. Monogr. Flora y Veg. Béticas 12: 77–95.
10.  Werner G. D. A., Cornwell W. K., Cornelissen J. H. C. & Kiers E.T. 2015. Evolutionary signals of symbiotic persistence in the legume–rhizobia mutualism. PNAS 112 (33): 10262–10269.
11.  Wang B. & Qiu Y.-L. 2006. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants. Mycorrhiza 16: 299–363.
12.  PHYTEIA. 2008-2019. Sistema de Información de la Flora Protegida y Amenazada de España. Accedido de www.phyteia.es el 16/09/2020.
13.  Agulló J. C., Juan A., Alonso M. A., Terrones A. & Crespo M. B. 2013. Taxonomic status of Ononis tridentata (Fabaceae) from Morocco, resolved by multivariate morphometric analyses. Plant Biosystems 147(3): 645–653, http://dx.doi.org/10.1080/11263504.2013.776650
14.  Devesa J.A. & López González G. 1997. Notas taxonómicas y nomenclaturales sobre el género Ononis L. (Leguminosae) en la Peninsula Ibérica e Islas. Anales Jard. Bot. Madrid 55(2): 245–260.
15.  López González G. 2001. Los árboles y arbustos de la Península Ibérica e Islas Baleares. Tomo II. Mundi Prensa. Madrid. España
16.  Lange, J. 1866. Pugillus plantarum imprimis hispanicarirm IV, quas in itiniere 1851-52. Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1866: 30-204.
 
  
 
 
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